веретено деления созревания

* * *

spindle ген. веретено

spindle веретено, структура, образующаяся во время митоза (напоминает форму веретена), состоящая из ахроматиновых волокон

attraction spindle веретено тяготения, "сияние", "лучистость" (цитоплазматическая фигура вокруг полюсов ахроматинового веретена)

attraction spindle веретено тяготения; протоплазматическая фигура вокруг полюсов ахроматинового веретена, называемая иначе "сиянием" или "лучистостью"

cleavage spindle веретено дробления

karyokinetic spindle веретено деления

maturation spindle веретено деления созревания

metaphase spindle метафазное веретено

nuclear spindle веретено, веретенообразная структура из тонких волокон в цитоплазме (стадия митоза)

* * *

Мейоз — деление клеточного ядра, предшествующее образованию половых клеток и связанное с уменьшением (редукцией) числа хромосом, свойственного соматической клетке, в 2 раза. Различают 3 типа М.:

а) начальный, или зиготный, — происходит сразу после оплодотворения, приводя к образованию гаплоидного таллома или мицелия (у многих грибов и водорослей);

б) конечный, или гаметный, — происходит в половых органах и приводит к образованию гамет (у всех многоклеточных животных и у некоторых низших растений);

в) споровый, или промежуточный, — происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита (у высших растений).

У простейших выявлены все 3 типа М. Гаметный (конечный) тип М. состоит из двух следующих одно за другим делений: I, которое включает в себя очень длинную, состоящую из нескольких стадий профазу и метафазу, и II, в котором могут выпадать профаза и метафаза. Профазы I деления подразделяется на 5 последовательных стадий: лептотену (лептонему), зиготену (зигонему), пахитену (пахинему), диплотену (диплонему) и диакинез. В течение лептотены хромосомы имеют вид тонких нитей с ясно различимыми хромомерами. Все хромосомы часто ориентированы одним или обоими концами и контактируют с одним участком ядерной мембраны, образуя конфигурацию «букета». Каждая хромосома состоит из 2 хроматид, однако это остается неразличимым до пахитены (репликация ДНК и удвоение ее диплоидного количества происходят до наступления лептотены). В диплоидных соматических клетках (2N) хромосомы присутствуют в виде N пар и каждая хромосома является репликантом одной из родительских хромосом самца и самки в данной зиготе. В ядрах соматических клеток большинства организмов гомологичные хромосомы не образуют пары. В М. в течение стадии зиготены происходит синапсис гомологичных хромосом: образование пар начинается в ряде точек и продолжается до полного завершения конъюгации (см. Конъюгация хромосом). Этот процесс сопровождается формированием синаптонемального комплекса. Когда синапсис заканчивается, реальное число хромосомных нитей равно половине того числа, которое было ранее, и они различимы в ядре как биваленты, а не единичные хромосомы. На стадии пахитены каждая парная хромосома разделяется на две сестринские хроматиды (за исключением центромеры). В результате продольного деления каждой гомологичной хромосомы на 2 хроматиды в ядре образуется N групп из 4 хроматид, лежащих параллельно друг другу, называемых тетрадами. Происходит локализованный разрыв с последующим обменом участками между несестринскими хроматидами — кроссинговер (см). Этот процесс сопровождается синтезом конститутивной ДНК в количестве меньшем, чем 1% от всего его количества в ядре. Обмен между гомологичными хромосомами приводит к образованию кроссоверных хроматид (см. Кроссоверы), содержащих генетический материал и отцовского, и материнского происхождения. На протяжении стадии диплотены одна из пар сестринских хроматид в каждой из тетрад начинает отделяться от др. пары. Однако хроматиды не разделяются в том месте, где имел место обмен, — в таких районах частичного перекрытия хроматиды образуют крестообразную структуру, называемую хиазмой. Число хиазм зависит от вида хромосомы и прямо пропорционально ее длине. Затем происходит терминализация хиазм, которая продолжается в течение диакинеза до тех пор, пока все хиазмы не достигнут концов тетрад и гомологи смогут разделиться во время анафазы. В диакинезе хромосомы плотно спирализуются, укорачиваются и утолщаются, образуя группу компактных тетрад, хорошо упакованных в ядре, чаще всего около его мембраны. Терминализация полностью завершается и исчезает ядрышко. Во время I деления исчезает оболочка ядра и тетрады располагаются в области экватора, где находится веретено деления. Хроматиды тетрад разъединяются т. обр., что происходит разделение материнского и отцовского генетического материала, за исключением дистального участка, где произошел кроссинговер. Во время I деления образуются 2 вторичных гаметоцита, которые содержат диады, окруженные ядерной оболочкой. II деление начинается после короткой интерфазы, в течение которой хромосомы не спирализуются. Ядерная мембрана исчезает, и диады располагаются на метафазной пластинке. Хроматиды каждой диады эквивалентны друг другу (за исключением дистальных участков с точками, претерпевшими кроссинговер), центромера делится, и каждая хромосома получает возможность уйти в отдельную клетку. У животных во время II деления образуются 4 сперматиды или оотиды с гаплоидным набором хромосом, окруженные ядерной мембраной. М., т. обр., обеспечивает механизм, посредством которого происходит обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами и каждая гамета получает по одной из пары хромосом. В последнее время появляются сообщения о том, что прежняя точка зрения о расхождении гомологичных хромосом в I делении М. (редукционное деление), а хроматид — во II (эквационное) не подтверждается: в I делении расходятся либо хромосомы, либо хроматиды, а во II — наоборот. М. открыт У.Флемингом у животных в 1882 г. и Э.Стасбургером у растений в 1888 г.